Ból owadziego ciała

Ból, według definicji Międzynarodowego Towarzystwa Badania Bólu, to subiektywnie przykre i negatywne wrażenie zmysłowe i emocjonalne, powstające pod wpływem bodźców (tzw. nocyceptywnych) uszkadzających tkankę lub zagrażających jej uszkodzeniem. Ból jest odczuciem subiektywnym, dlatego jest nim wszystko to, co chory w ten sposób nazywa, bez względu na obiektywne objawy z nim związane. Jego rola nie ogranicza się jedynie do ostrzegania o możliwości wystąpienia urazu czy choroby – wyzwala silną, odruchową i behawioralną odpowiedź organizmu, dzięki czemu możliwe jest zminimalizowanie skutków uszkodzenia. Występującym u człowieka dolegliwościom z reguły towarzyszą negatywne cechy emocjonalne oraz motywacja do wyeliminowania źródła bólu. Wszystkie powyższe odczucia są składowymi nieprzyjemnego doznania, jakim jest cierpienie. Zimmermann w swoich badaniach dla Raven Press w 1979 roku nad zachowaniem zwierząt podkreślił, iż nie należy wykluczyć występowania również u nich bólu podobnego do ludzkiego. W trakcie analiz u zwierząt obserwowano podobne do ludzkich liczne zmiany fizjologiczne i behawioralne, wśród których wymienić można odruchy zginaczy, należące do grupy odruchów bezwarunkowych, hiperwentylacja, wokalizacja lub nagły wzrost ciśnienia krwi.

Badacze z Europejskiego Laboratorium Biologii Molekularnej w 2012 roku potwierdzili stwierdzenie, iż kręgowce i bezkręgowce pochodzą od wspólnego przodka określonego jako Urbilateria. Dzięki porównaniu genomów zwierząt należących do kręgowców wraz z genomem pierścienicy dowiedziono, iż budowa molekularna rozwijającego się centralnego układu nerwowego kręgowców i Platynereis dumerilii jest bliźniacza. Wynik stał się jednoznacznym potwierdzeniem teorii Dohrna, w której twierdził, iż układ nerwowy, który z czasem zmienił swoje położenie u kręgowców, ma wspólne pochodzenie z układem nerwowym pierścienic.
Ewolucyjne powiązania pomiędzy dwoma głównymi grupami zwierząt (kręgowcami i bezkręgowcami) pozwalają na prowadzenie dalszych badań nad poznaniem podobieństw pomiędzy organizmami na różnych płaszczyznach. Jednym z nich jest właśnie kwestia odczuwania bólu przez owady.

W 2007 roku Merker przedstawił propozycję, iż w mózgu kręgowców podstawowa zdolność do subiektywnego doświadczenia jest wspierana przez struktury podkorowe. Wyjaśnił, że dzięki strukturom śródmózgowia i podkorowym możliwe jest przetwarzanie informacji sensorycznej o stanie i strukturze środowiska połączonej z przetworzoną informacją o potrzebach homeostatycznych organizmu.

Podobieństwa między śródmózgowiem kręgowców i owadów stanowią centralny punkt argumentacji filozofa Colina Kleina i etologa kognitywnego Andrew Barrona pracujących w Macquarie University. Fizyczne różnice w budowie pomiędzy zwierzętami nie wykluczają podobieństwa w architekturze pomiędzy śródmózgowiem kręgowców a całym mózgiem owada. Jedna ze struktur umożliwiających orientację w przestrzeni owadziego mózgu to ciało centralne (CX), które przetwarza informację przestrzenną i organizację ruchu. Jest ono anatomicznie zmienne między rzędami owadów, ale zazwyczaj składa się z trzech części: górnej (CBU), dolnej (CBL) i guzków (NO). Zdaniem Damasio i Carvalho CX, pod względem funkcjonalności, działa analogicznie jak kompleks synaptonemalny, czyli struktura zbudowana z białek, łącząca dwa homologiczne chromosomy tworzące biwalent w czasie podziału mejotycznego, u kręgowców. Otrzymuje on przetworzone i uporządkowane topograficznie dane wejściowe ze wszystkich zmysłów o strukturze przestrzennej. Ciało centralne przetwarza informacje z narządów zmysłów, aby lokalizować zwierzę w przestrzeni oraz jest niezbędne do namierzania i ukierunkowanego ruchu. Stale przetwarzane bodźce z otoczenia umożliwiają owadowi utrzymanie kursu przy pomocy informacji wizualnych lub proprioceptywnych.

Kolejnym istotnym fragmentem mózgu owada są ciała grzybkowate (MB) wspierające uczenie się i orientację przestrzenną, podobnie jak hipokamp w przypadku ludzi i owadów, dzięki którym następują ciągłe aktualizacje reakcji na bodźce zgodnie z indywidualnym doświadczeniem. Skupiska neuronów, modulujących znajdujące się pomiędzy ciałem centralnym i ciałami grzybkowatymi, modyfikują aktywność neuronalną zgodnie ze stanem fizjologicznym i motywacyjnym owada. Są to wyspecjalizowane obwody, które modyfikują sposób reakcji owada na zdarzenia. Co ciekawe, tożsame z powyższym jest funkcjonowanie jąder podwzgórza u kręgowców.

Badania Strube-Bloss i innych z 2011 donoszą, iż owady posiadają zdolność klasyfikacji bodźców napływających do nich ze środowiska i oceny ich wartości, dzięki czemu selektywnie filtrują przetwarzane informacje sensoryczne, gdzie najwyższa waga przypisywana jest bodźcom o największym bezpośrednim znaczeniu. Dowodem na to mogą być badania Paulk i współpracowników z 2014 roku nad selektywną uwagą u pszczoły miodnej (Apis mellifera) poprzedzającą wybory behawioralne oraz Sareen i innych z 2011 roku nad przyciąganiem uwagi much z rodzaju Drosophila. Wykazano w nich, że u pszczół miodnych i muszek owocowych neuronalna reprezentacja środowiska jest jednocześnie subiektywna i egocentryczna.

Mózgi owadów są błędnie niedoceniane przez naukowców, na przykład przez Altman z Wydziału Biologii Uniwersytetu w Ratyzbonie, czy później Merkera z Wydziału Psychologii Uniwersytetu w Uppsali. Merker powołuje się na charakterystykę mózgu owada jako zdecentralizowanego systemu ze zwojem mózgowym – ośrodkiem wprowadzania bodźców czuciowych, ale z wyborem działania rozwiązanym lokalnie w systemach motorycznych zwojów segmentowych. W systemie takim nie ma konieczności wewnętrznej reprezentacji stanów cielesnych. Przy opracowywaniu powyższej tezy, Altman inspirował się architekturą subsumpcji, czyli reaktywną architekturą robotyczną kojarzoną z robotyką opartą na zachowaniu, Rodneya Brooksa, będącego jednym z pionierów robotyki, gdzie zamiast tworzyć działania na podstawie myślenia i subiektywnego odczuwania otoczenia, ruchy wykonywane są wyłącznie w bezpośredniej reakcji na bodźce sensoryczne. Libersat i Gal z Wydziału Nauk Przyrodniczych Uniwersytetu Ben-Gurion w 2014 roku wspomnieli, iż pogląd Altman i Merkera w tamtym czasie był błędny.

Wielu badaczy skupiło się na ograniczeniach narzucanych przez wielkość mózgu. Logicznym wydaje się, że wielkość organu powinna być wprost proporcjonalna do posiadania zdolności subiektywnego doświadczenia. Ilość neuronów w mózgu decyduje o jego rozmiarze, co uwydatniać może różnice pomiędzy mózgiem owada i ssaka. W 2013 roku Feinberg i Mallat stwierdzili, że większość kręgowców ma zdolność do subiektywnego doświadczania, ale nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy owady również ją posiadają właśnie ze względu ilości neuronów. Trzy lata później Herculano-Houzel porównał ilość neuronów pszczoły miodnej, myszy domowej, makaka rezusa oraz człowieka. Apis mellifera posiada niespełna milion neuronów w zwoju mózgowym, Mus musculus około 68 milionów neuronów w mózgu, Macaca mullata 6,4 miliarda, a człowiek 86 miliardów. Z powyższego można wysnuć prosty wniosek, iż owady mają stosunkowo niewielkie mózgi, przez co rzeczywiście mogą mieć pewnego rodzaju ograniczenia w zdolności do subiektywnych doświadczeń.

Opieranie się jednak na samej liczbie neuronów jest mylne. Liczy się struktura funkcjonalna, jeżeli może na nią wpływać liczba komórek nerwowych. Zwoje u owadów są niewielkie, ale mając wystarczającą ilość neuronów mogą wpływać na funkcjonalną strukturę, a mózg jest bardzo oszczędny w ich wykorzystaniu. Chittka i Nivenem w 2009 roku wysnuli wniosek, iż większe mózgi są przynajmniej częściowo konsekwencją większych neuronów, które są niezbędne u dużych zwierząt ze względu na podstawowe ograniczenia biofizyczne. Obejmują one również większą replikację obwodów neuronowych, zwiększając precyzję procesów sensorycznych, szczegółowość percepcji, bardziej równoległe przetwarzanie i zwiększoną pojemność pamięci. Jednak te zalety prawdopodobnie nie spowodują jakościowych zmian w zachowaniu, które często zakłada się, że towarzyszą zwiększonemu rozmiarowi mózgu. Zamiast tego ważniejsza może być modułowość i wzajemna łączność. Poprawne wydaje się też stwierdzenie, iż jakościowe różnice w zdolności przetwarzania mózgu są zasadniczo, biorąc pod uwagę różnice w liczbie komórek nerwowych w skali owadów i kręgowców, niewielkie.

Odruchy pod naciskiem

Badania Wiggleswortha z 1980 roku nad możliwością wystąpienia bólu u owadów wskazywały na fakt, iż większość wykonywanych na nich manipulacji, czyli przykładowo uszkodzenie odnóża, nie wywoływały u nich bólu. Wyjątkiem okazały się wysoka temperatura i drażnienia prądem, które wyzwoliły odruch zwierzęcia. Istotne w tym przypadku były kwestie neuronalnych podstaw nocycepcji (przekazywania bodźców bólowych z obwodu do ośrodkowego układu nerwowego), percepcji bólu u ssaków i ich związek z układem nerwowym owadów oraz podobieństwa i różnice między zachowaniem owadów i ssaków pod wpływem szkodliwej stymulacji.

Wspomniane na początku definicja bólu wraz z oznakami behawioralnymi w przypadku wystąpienia bólu stanowią kluczową rolę w dyskusji. Wbudowane elementy reakcji bólowej takie jak lizanie, ugryzienie czy gwałtowny ruch odnóżem, towarzyszą elastyczności działania, na którą wpływa ogólny kontekst sensoryczny, wydarzenia we wcześniejszym czasie, oraz jakość odczuwania bólu. Owady wydawały się mieć zaprogramowane niektóre wzorce zachowań i ograniczoną zdolność uczenia się, przez co reakcje ucieczki lub uniku przed ciepłem, prądem elektrycznym, chemikaliami lub unieruchomieniem były z góry zaplanowane. Gdy insekt ugrzęźnie w sieci pajęczyny zaczyna energicznie się oczyszczać, co świadczy o bardziej złożonym typie reakcji.

Wystąpienie reakcji na takie czynniki nie świadczy jednak o zdolności do odczuwania bólu. Zaczęto dopatrywać się dużego udziału bodźca nieprzekazującego uczucia bólu, który pobudzał programy ośrodkowego układu nerwowego wytwarzającego sygnał unikania lub ucieczki. Przykładem potwierdzającym powyższą tezę była łagodna stymulacja zewnętrznej strony poczwarki Lepidoptera. Po niewielkim naciśnięciu segmentowanej części poczwarki jej górna część zaczyna obracać się i wykonywać niekontrolowane odruchy zginania we wszystkie strony – wywołuje silną reakcję motoryczną.

Według badań Allena i współpracowników z 2005 roku nad funkcjonalnym zrozumieniem bólu w kontekście uczenia się, nocycepcja różni się od bólu zdolnością wyczuwania szkodliwych bodźców. Nawet bakterie mają jedną z form tej zdolności. Hardcastle osiem lat wcześniej podkreślił, iż możliwe jest uzyskanie nocycepcji bez bólu. Andersen opisał przypadek osób z całkowicie przeciętym kręgosłupem, które nadal wykazywały odruchy nocyceptywne poniżej poziomu urazu w momencie, na przykład, gdy po porażeniu stopy prądem następowało zgięcie stawu skokowego, ale odbywało się to bez uczucia bólu. Jest to podstawa do stwierdzenia, iż krótkoterminowe lub długoterminowe reakcje behawioralne na szkodliwe bodźce nie oznaczają, że zwierzę odczuwa ból – może to być właśnie nocycepcja.

Ból jako subiektywne doświadczenie jest trudny do określenia podczas obserwacji odczuć zwierząt. Wykorzystując argument z analogii Allen porównał zachowanie danego zwierzęcia z neurobiologią ludzi, o których wiadomo, że odczuwają ból. Jeżeli zachowanie zwierzęcia odpowiadało zachowaniu człowieka, to wnioskowano, iż zwierzę doświadcza jakiejś formy bólu. Zachowanie owadów i działanie ich układu nerwowego kontrastują z zachowaniem i mechaniką układu nerwowego człowieka, co powoduje nieścisłości w metodzie argumentu przez analogię. Sneddon zwrócił jednak uwagę, aby szerzej zastanowić się, jakich cech behawioralnych i neurobiologicznych oczekiwałoby się od organizmu doświadczającego bólu.
Jedynie człowiek może odczuwać ból, ponieważ jako jedyne zwierzę potrafi zakomunikować swoje subiektywne doświadczenie. Ma on neurony czuciowe, czyli właśnie nocyceptory, które reagują na szkodliwe bodźce. Nocyceptywna informacja sensoryczna podąża za znanymi już drogami przez rdzeń kręgowy do mózgu. Badania na ludziach pokazują, iż doświadczenie bólu wymaga różnych sygnałów wejściowych oraz występowania takiej kombinacji w strukturach korowych i podkorowych. Owady mogą jednak wykorzystywać inne struktury nerwowe w swoim mózgu, aby stworzyć subiektywne doznanie bólu, co przemawia na ich korzyść. Posiadają one najprawdopodobniej specjalną maszynerię nerwową do nocycepcji. Guo, Grueber oraz ich współpracownicy podkreślali, że owady mogą posiadać multimedialne nocyceptory, które pokrywają ścianę ich ciała. Tak jak u ssaków wysyłają one informacje do mózgu przez neurony w rdzeniu kręgowym, tak nocyceptory u owadów, przykładowo larw Drosophila melanogaster, prawdopodobnie łączą się z neuronami docierającymi do mózgu.
Dotychczas szlak nocyceptywny u owadów nie został jeszcze zlokalizowany.

Czy brak odnóża rzeczywiście boli?

Obserwacja zachowań owadów które doznały urazów, przez Merritta, Cribba i Ricea, w latach 80. XX wieku nie dostarczyła bezpośrednich dowodów na odczuwanie przez nie bólu. Żaden ze znanych im owadów nie wykazywał zachowania ochronnego wobec jakiejkolwiek uszkodzonej części ciała. Nie zmieniały sposobu chodzenia po utracie nogi oraz potrafiły kopulować po doznaniu rozległych urazów brzucha, a wręcz kontynuowały normalną aktywność. Obserwowana przez badaczy szarańcza często była pożerana w czasie pobierania pokarmu przez modliszkę. Innym przykładem były mszyce, które nieprzerwanie pobierały żywność podczas zjadania ich przez biedronki. Wiele owadów prowadzących normalny tryb życia jest pochłanianych od środka przez pasożyty żyjące wewnątrz nich.
W przeciwieństwie do ssaków owady nie przejawiają agonii podczas bolesnego uszkodzenia ciała. Dostarczone przez Wiggleswortha dodatkowe przykłady w sprawie braku reakcji owadów na leczenie nie dowodzą jednoznacznie, że nie cierpią one z powodu bólu. Sugerują, że jeśli owady odczuwają ból, to nie ma on żadnego adaptacyjnego wpływu na ich zachowanie tj. na przykład chronienie nogi do czasu wygojenia. Tworzy to furtkę do myślenia, iż neurobiologia insektów nie obejmuje bólu.

O czym świadczą więc wicie się owadów po kontakcie ze środkami owadobójczymi, wydawanie dźwięków lub wydzieliny odstraszającej i feromonów alarmowych w obliczu zagrożenia? Zachowania te mogą przypominać reakcje zwierząt wyższych na bolesne bodźce, a co za tym idzie, musiałyby zostać uruchomione w trakcie obecności bólu, a nie odruchowej reakcji wycofania. Przeważnie jest to tłumaczone jako adaptacyjne wzorce wywołane odruchowo przez określone stymulacje. Wzrost ogólnej pielęgnacji oraz specyficzna pielęgnacja miejsc wokół zadanej igłą rany w ścianę brzucha karalucha Periplaneta americana mogą być spowodowane obecnością mechanoreceptorów, które generują powstanie impulsów nerwowych w neuronie czuciowym odbierającym sygnał od receptora.
Inne przykłady wytłumaczono jako konsekwencje nieprawidłowej aktywności neuronów: nadpobudliwość, zaburzenia koordynacji ruchowej i drgawki charakterystyczne dla zatrutych owadów zostały bezpośrednio przypisane nieprawidłowym, powtarzającym się wyładowaniom w różnych neuronach. Trudno jest jednak znaleźć dowody na występowanie uogólnionego odczuwania bólu spowodowanego negatywną stymulacją – trudno wyobrazić sobie naturalną selekcję zdolności odczuwania bólu bez odpowiedniej zdolności odczuwania reakcji adaptacyjnych.

Adamo w 2016 roku nakreślił możliwe perspektywy ewolucji: mózg owadów prawdopodobnie nie zainwestuje w układ nerwowy, którym będą odczuwać ból, chyba, że istnieje w tym ewolucyjna przewaga.
Niektórzy badacze, tacy jak Liang, w swoich pracach wysnuwają wnioski, jakoby mózgi zwierząt były zorganizowane w celu zminimalizowania kosztów sieci neuronów, ponieważ integracja informacji w mózgu nie jest tania. Collin podkreśla, iż zaawansowane połączenia skutkują równie zaawansowanymi poziomami objętości przewodów, co prowadzi do wysokiego zużycia energii metabolicznej. Owady mają ubogie połączenia w różnych obszarach prawdopodobnie przez wyżej wspomniany koszt większych neuronów. Ich mózg może nie mieć najprościej wystarczającej ilości miejsca wymaganego dla równoległych i seryjnych ścieżek przetwarzania niezbędnych dla sieci bólu. Mózg owada może nie być w stanie wspierać dostrzegania bólu. Jeżeli kilka dodatkowych neuronów jest potrzebnych do bardzo skromnego doświadczenia bólu, to każda komórka nerwowa dodana do mózgu insekta, przykładowo larwy Drosophila melanogaster, jest milion razy „droższa” niż dodatkowy neuron w mózgu człowieka.

Konkluzja

Podsumowując, nie można jednoznacznie określić, czy owady odczuwają ból, ale biorąc pod uwagę obecne obserwacje i próby zrozumienia ich neurobiologii i ewolucji, to prawdopodobieństwo jest niskie. Z badań Herculano-Houzel wynika, iż problemem nie jest nawet niewielka liczba neuronów, ale brak połączeń między odpowiednimi obszarami korowymi i podkorowymi mózgu. Ocena subiektywnych doświadczeń, czyli też bólu, u zwierząt niewerbalnych wciąż czeka na dopracowanie. Wnioskowanie na podstawie reakcji fizjologicznych i behawioralnych na awersyjne bodźce podlega wysokiej zmienności: te same szkodliwe bodźce mogą generować różne reakcje na ból u tej samej osoby i u różnych osób.

Natalia Gumulak